SOL EN LAS PLANTAS
http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-la-ingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-3/EFECTO-DE-LA
VER:
https://www.youtube.com/watch?v=H3zDfN9Zs
CRECIMIENTO DE UNA PLANTA DE FRIHOL
http://www.ehowenespanol.com/describir-proceso-crecimiento-semilla-planta-como_173749/
EFECTO DE LA RADIACIÓN ULTRAVIOLETA-B EN PLANTAS
EFFECT OF ULTRAVIOLET-B RADIATIONIN PLANTS
Libertad Carrasco-Ríos1
Departamento de Química, Facultad de Ciencias, Universidad de Tarapacá. Arica-Chile. E-mail: lcarrasc@uta.cl
RESUMEN
La
luz es uno de los factores más importantes que regulan el
crecimiento y desarrollo de las plantas. Sin embargo, el aumento de
la radiación ultravioleta-B debido a la acción antropogénica puede tener
un impacto negativo en éstas, provocando una disminución de la
fotosíntesis y de la producción de biomasa. Esta radiación puede
además causar daño en distintas biomoléculas, entre la cuales la más
importante es el DNA.
En
este sentido, el presente trabajo analiza los estudios recientes
sobre la respuesta del crecimiento de plantas expuestas a condiciones
de alta radiación ultravioleta y los mecanismos de reparación
molecular que en condiciones naturales generan las plantas como
estrategia para protegerse de este tipo de radiación.
Palabras clave: Radiación UV, mecanismos de fotoprotección, implicancias ecológicas.
INTRODUCCIÓN
La
radiación solar es uno de los principales factores ambientales que
afectan la vida en nuestro planeta. Esta radiación controla el
funcionamiento de los ecosistemas terrestres y acuáticos tanto a
través del control de procesos fotobiológicos (fotosíntesis,
fotoperíodo, fototropismos, etc.) como por medio de su acción sobre
otros factores ambientales (temperatura, humedad, etc.) y ciclos
naturales (ciclos diarios, anuales, hídricos, etc.) que finalmente
inciden en la distribución de los organismos.
La
radiación que llega a la Tierra abarca una amplia gama del espectro
electromagnético y aproximadamente el 40% de ella es la que conocemos
como luz o radiación visible. Esta comprende
longitudes
de onda que van de los 400 a los 700 nm, rango que abarca los
colores violeta, azul, verde, amarillo, naranja y rojo y que por ser
usado por los vegetales en el proceso de la fotosíntesis, también se
le denomina radiación fotosintéticamente activa o PAR (sigla derivada
del inglés: photosynthetic active radiation).
Otro
rango de esta radiación electromagnética es el que va de los 280 nm a
los 1000 nm, conocido como rango fotobiológico ya que comprende
longitudes de ondas más allá de la radiación PAR y que son de
importancia en otros procesos fotobiológicos bajo control de
fotorreceptores específicos como por ejemplo los fitocromos.
Esta
misma radiación solar, la cual ha hecho posible la vida sobre
nuestro planeta, puede ser perjudicial en altas intensidades o cuando
la proporción de ondas cortas aumenta por sobre determinados límites.
Altas intensidades de radiación y cambios en la composición espectral
pueden afectar importantes procesos en los organismos, en particular
en los vegetales que por no poder moverse sólo les queda adaptarse a
tales cambios. Uno de los principales cambios que ha sucedido este
último tiempo ha sido el aumento de la radiación UV-B (1).
Esto, producto de la destrucción de la capa de ozono por compuestos
contaminantes como los clorofluorocarbonos (CFC), óxidos de
nitrógeno, cloro, bromo, etc. Estos compuestos tienden a formar
compuestos estables con el ozono (O3) con una vida media de 50 a 150 años (2).
La radiación UV-B es aquella comprendida entre las longitudes de
onda 280 y 320 nm. Los otros componentes de la radiación UV son la
radiación UV-C, comprendida entre los 200 y 280 nm, y la UV-A entre
los 330 y 400 nm. Esta última radiación es poco absorbida por el O3,
por lo que llega en mayor cantidad a la superficie de la Tierra y
constituye una importante señal fotomorfogénica en las plantas y es
la menos dañina. Por el contrario, la UV-C es la más energética y
dañina para el ADN. Sin embargo, por ser la más absorbida por el oxígeno
(O2) y el O3 de la estratosfera prácticamente no llega a la superficie terrestre.
La
destrucción de la capa de ozono ha sido más intensa en las latitudes
altas, en particular en la Antartica, donde las concentraciones de
ozono han disminuido entre un 40-50% respecto a los valores obtenidos en
1980 y mínimos cambios en la zona del Ecuador en un 3-6% (35-60°N y
35-60°S), donde la radiación UV es intensa por naturaleza (3).
Debido a esto, desde 1980 a la fecha, el flujo de radiación UV-B
principalmente dentro del rango de los 290-315 nm ha aumentado en la
troposfera en promedio 6-14% (4).
Si
bien la radiación ultravioleta-B comprende una pequeña región del
espectro electromagnético, su acción sobre plantas y animales es
considerable. Esto principalmente debido a que importantes biomoléculas
como proteínas y ácidos nucleicos, por presentar electrones n la
absorben fuertemente. Numerosos son los efectos atribuibles a esta
radiación, la cual ha estado desde siempre presente en el ambiente (5).
Así, las plantas desde temprano en su evolución han debido adaptarse
a su presencia y desarrollar mecanismos capaces de disminuir sus
efectos adversos. Por tal motivo, desde el descu-
brimiento
del denominado "agujero" de ozono en la Antartica, el interés por
estudiar los principales efectos de la radiación ultravioleta-B sobre
los vegetales ha aumentado considerablemente. Estos efectos se
pueden clasificar en efectos anatomo-morfológicos, metabólicos y
moleculares. En este trabajo se analizan los principales estudios
efectuados sobre los efectos de la radiación UV-B en las plantas con
especial énfasis en aquellos efectos sobre los procesos metabólicos y
moleculares.
LOS EFECTOS DE LA RADIACIÓN UV-B SOBRE LA MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE LAS PLANTAS
Para
que la radiación UV-B sea interceptada y produzca alteraciones en la
fisiología de la planta debe penetrar en la hoja y ser absorbida por
cromóforos o moléculas susceptibles al efecto dañino de esta
radiación. Por lo tanto, los cambios morfológicos y anatómicos que son
inducidos por la radiación UV-B pueden llegar a ser determinantes en
las respuestas de las distintas especies vegetales sometidas a un
aumento de este tipo de radiación. Así, frente a un aumento de la
radiación UV-B muchos de los cambios observados, tanto en plantas
monocotiledóneas como dicotiledóneas, son principalmente atribuidos a
la orientación de las hojas que tiene cada uno de estos grupos de
plantas, lo que finalmente influirá en la capacidad de interceptar
este tipo de radiación. Las especies monocotiledóneas que presentan
hojas delgadas con orientación vertical interceptan menos la
radiación UV-B que las dicotiledóneas por presentar éstas hojas
anchas y de orientación más bien horizontal, y por lo tanto son más
susceptibles al daño (6). Por tal motivo, las plantas monocotiledóneas parecen ser generalmente más tolerantes a niveles elevados de radiación UV-B.
Por
otra parte, las plantas aclimatadas a condiciones de alta radiación
UV-B, como por ejemplo en alta montaña, se caracterizan principalmente
por presentar tallos y ramas cortas, resultando plantas de morfología
más bien compacta y de tamaño pequeño (1, 8,9).
La disminución de la altura de las plantas expuestas a altas
intensidades de radiación UV-B ha sido relacionada directamente con
la inducción de internudos más cortos en distintas especies (4,7,8, 9).
Por tal motivo, se ha sugerido que el mecanismo por el cual la
radiación UV-B reduce la longitud del tallo sería la oxidación de
fitohormonas inductoras del tamaño de las células, como el ácido
indolacético (IAA), el cual es susceptible a ser degradado por la
radiación UV-B (10).
Uno
de los parámetros de crecimiento que es notablemente alterado por un
aumento de la radiación UV-B es el área foliar. Su reducción ha sido
ampliamente documentada en distintas especies cultivadas como: arveja
(11), pimentón (12), soya (13), etc. La disminución del área foliar, que se refleja en la presencia de hojas de menor tamaño (14),
se produciría como consecuencia del efecto inhibitorio de la
radiación UV-B sobre la expansión del epitelio de la cara adaxial que
es la que normalmente recibe flujos de radiación UV-B mayores a la
abaxial. Se ha demostrado que es la expansión de las células
epiteliales la que regula el crecimiento foliar (15) y la
inhibición de la expansión observada en condiciones de alta radiación
UV-B se produciría debido a un mayor entrecruzamiento de los enlaces
formados entre carbohidratos y ácido ferúlico. Esto finalmente reduce
la extensibilidad de la pared celular (16), lo cual concuerda
con lo encontrado por Liu y colaboradores, quienes observaron un
aumento de la proporción de ácido ferúlico en el epitelio de hojas de
cebada como respuesta a la radiación UV-B (17).
Por
otra parte, diversos estudios sugieren que la primera causa de la
reducción del área foliar está asociada a la inhibición de la
división celular (18, 14). lo que ha sido observado en células epiteliales de hojas de trigo, en cotiledones de Cucumis sativus (19). hipocotilos de tomate (20). cultivo en suspensión de células de Petroselinum crispum (21) y en protoplastos de hojas de Arabidopsis thaliana (22).
Este efecto inhibitorio de la radiación ultravioleta-B sobre la
división celular se debería a la acción oxidativa de los fotones UV-B
sobre las tubulinas que son proteínas que se ensamblan para formar el
huso mitótico en la división celular (22). Además, Logemann y
colaboradores encontraron que la síntesis de histonas, proteínas que
se unen al ADN formando la unidad estructural de la cromatina
denominada nucleosoma, es reprimida transcripcio-nalmente por efecto
UV-B (21). Resultado similar a lo obtenido en plantas de maíz
donde también se observó una disminución de la histona H4 por efecto de
la radiación UV-B, lo que estaría provocando alteraciones en la
división celular por ausencia de la unidad estructural y móvil del
ADN (21, 23). Sin embargo, no está claro si la
disminución de la división celular inducida por radiación UV-B es un
efecto inhibitorio directo sobre las células potencialmente aptas
para dividirse o el resultado de una respuesta coordinada de la planta a
elevada radiación UV-B.
A
lo largo de la evolución, la radiación UV-B ha inducido en las
plantas diversos cambios anatómicos que han permitido modificar su
intercepción y su penetración al interior de las células. Por ejemplo,
el aumento de ceras y el cambio en la composición de éstas en la
superficie foliar observado en especies expuestas a UV-B (24),
favorece la reflexión de la luz UV-B desde la superficie foliar y
contribuye a reducir la penetración de la radiación UV-B en las hojas
(25). Por ejemplo, en coniferas esta penetración medida por
medio de microsensores de fibra óptica resulta ser prácticamente
nula, 3-12% en plantas leñosas y hierbas y 18-41% en plantas herbáceas
dicotiledóneas (26). El aumento del grosor de las hojas es
otro de los cambios anatómicos observado en plantas expuestas a
radiación UV-B. Esto se debería al aumento del grosor de la pared
celular como consecuencia de la inducción de síntesis de lignina y
otros polifenoles (7, 27).
Un
porcentaje de la radiación UV-B que penetra a través de la hoja es
absorbido por cromóforos asociados al aparato fotosintético (4,5),
así, las respuestas fotomorfogénicas tienen un impacto directo sobre
la mantención de la estructura y funcionamiento de éste. Por ejemplo,
en diferentes cultivares de arroz se señala que niveles de radiación
UV-B de 15-16 kJ-nr2 provocan destrucción de membranas en cloroplastos y desorganización de granas (28), en maíz una intensidad de 9 kJ-nr2 provoca colapso de la epidermis adaxial en la zona distal de las hojas (29) y una disminución en el número de cloroplastos en otras especies vegetales (30), un mayor número de tricomas en la superficie de la cara adaxial (30,31)
y una reducción en el número y diámetro de los tubos xilemáticos,
así como disminución de la frecuencia estomática y del área foliar (31, 32).
ACCIÓN UV-B SOBRE PROCESOS FOTOQUÍ-MICOS Y METABÓLICOS
Dentro
de los procesos metabólicos afectados por la radiación UV-B se
pueden resaltar aquellos relacionados con el metabolismo energético
como lo son la fotosíntesis, aquellos relacionados con la síntesis de
metabolitos secundarios, y finalmente aquellos relacionados con la
detoxificación de especies reactivas de O2.
ACCIÓN UV SOBRE ANTENA COLECTORA Y FOTOSISTEMAS
La
inhibición del proceso de fotosíntesis en distintas especies de
plantas por efecto de UV-B fue demostrada hace ya más de 20 años (19).
Longitudes de onda ubicadas en la región ultravioleta del espectro
resultan ser muy efectivas en la inactivación de la fotosíntesis (33, 34).
Los sitios del aparato fotosintético que se ven afectados por la luz
ultravioleta-B son: el complejo colector de luz II ((LHCII, del inglés
light center harvesting), el centro de reacción del fotosistema II (PSII, del inglés photosynthetic system) y el aceptor del fotosistema I, PSI (35, 36).
Sin embargo, la mayor parte de los estudios han demostrado que el
foto-sistema II es más sensible a la radiación UV-B que el fotosistema
I (37).
EFECTO UV-B SOBRE LAS PROTEÍNAS Y LOS PIGMENTOS DE LAS ANTENAS COLECTORAS
La
alta eficiencia de la transferencia de energía que se produce en el
PSII depende de la estructura específica de las proteínas que lo
conforman y encargadas de proporcionar la orientación y configuración
óptima que garantice la conducción de la energía entre los distintos
complejos de las membranas tilacoidales (38). Por lo tanto, cualquier
alteración que se produzca en estas proteínas por efecto UV-B
afectará también a las propiedades de los pigmentos asociados y de
otros cofactores que en conjunto hacen posible el proceso
fotosintético (38).
En
general, la radiación UV-B induce la pérdida de polipéptidos
localizados en el PSII tales DI, D2, CP47, CP43 y de enzimas del
ciclo de Calvin (39). Las proteínas son moléculas orgánicas que
contienen en su estructura aminoácidos aromáticos como la tirosina,
fenilalanina y triptófano, los que presentan electrones del tipo n (40).
Los fotones del tipo ultravioleta, que son más energéticos que los
del tipo visible, son capaces de promover transiciones electrónicas k-k* y
de esta manera inducir transformaciones químicas que afectan
directamente el establecimiento de enlaces químicos, lo que altera la
estructura de las moléculas que los poseen (41). Así, diversos
estudios indican que la absorción de radiación UV-B por parte de
aminoácidos cíclicos induce la oxidación no específica de éstos
alterando su conformación y finalmente la funcionalidad de las
proteínas. Esto puede llegar a afectar significativamente la vida de
las plantas dado que los mecanismos de reparación basados en la
capacidad de síntesis y en la tasa de reposición de las proteínas
pueden ser sobrepasados por el efecto de la radiación UV-B (19, 40).
En este sentido, el principal efecto de la radiación UV-B sobre el PSII se produce específicamente en la proteína DI (42),
donde la energía de los fotones UV-B rompe esta proteína en el
segundo segmento transmembranal, dando origen a fragmentos C-terminal
de 20 kDa y N-terminal de 10 kDa (36, 43). El aumento
de la degradación de la proteína DI bajo radiación UV-B puede ser
explicado como consecuencia de dos mecanismos independientes. El
primero producido por el dafio directo al cluster de manganeso
implicado en la oxidación del agua, lo que provoca el rompimiento de la
proteína DI (35,42,43,44). El segundo
mecanismo que explica la degradación de la proteína DI por efecto de
la radiación UV-B implica la inducción de defosforilación de
proteínas del PSII, que ocurre por la interrupción del transporte
lineal de electrones y que afecta la producción de ATP Y NADPH, lo
cual favorece el recambio de proteínas DI, de acuerdo al modelo
propuesto por Aro y colaboradores en 1997 (39, 45).
La
síntesis e inserción de nuevas proteínas DI, así como la
transcripción, traducción y elongación del péptido naciente dependen
también de la luz visible (46). Independientemente del mecanismo del daño, la recuperación de la fotoinhibición del PSII depende de la síntesis in novo de la proteína DI y de su reensamblaje en el centro de reacción del PSII (47, 48).
Este es un proceso que ocurre continuamente y es independiente del
daño inducido por radiación ultravioleta-B y sólo la proteína DI es
sintetizada de novo (36). La defosforilación reversible
de polipéptidos tales como CP43 y D2 también estaría implicada en el
desmantelamiento de los centros dañados (45), y tanto CP43 como D2 serían recicladas para reconstituir la funcionalidad de los centros de reacción del PSII (36)
aunque algunos estudios indican que las distintas proteínas CP
tendrían una baja capacidad de restauración una vez provocado el daño
en el PSII por radiación UV-B (49).
Además,
la pérdida de la capacidad de restauración de la proteína DI que
ocurre tanto a altas intensidades de luz visible y de radiación UV-B (36), se ha relacionado directamente con la disminución de clorofilas a y b (49).
La disminución del contenido de pigmentos fotosintéticos localizados
en los LHC por efecto del aumento de luz ultravioleta-B, ha sido
observada en distintas especies cultivadas y la tolerancia que puedan
presentar algunas especies frente a un aumento de la radiación
ultravioleta-B se relaciona con la capacidad de las plantas de mantener
la clorofila en sus hojas (4, 50). Es así como la
reducción del contenido de clorofilas por efecto de luz
ultravioleta-B puede llegar al 33% en especies monocotiledóneas tales
como maíz y sorgo (6) y en dicotiledóneas la disminución
puede ser de un 10 % en el caso de la soya hasta un 78% en poroto según
Mirecki y Teramura (51).
La
pérdida de pigmentos que se observa bajo condiciones de radiación
UV-B se debería principalmente a que la degradación de la proteína DI
provoca la desorganización de los centros de reacción y, en
consecuencia, la liberación de los complejos CP47 y CP43 (39).
La presencia de clo-roplastos modificados estructuralmente en
plantas expuestas a UV-B, con un menor número de granas y menor
cantidad de tilacoides por grana avalan estas observaciones (4, 26, 52) y en este sentido, la disminución del contenido de clorofila a y b en
plantas tratadas con luz UV-B sería resultado de la parcial
desorganización de las granas, lo que confirmaría el daño que induce
la radiación UV-B en el PSII (39). Además, la pérdida de proteínas del LCHII directamente implicada en el proceso de captación de luz como CP43 y CP47 (35, 44, 53, 54) provocaría la liberación de clorofilas, las que en estado libre son destruidas por fotooxidación (35, 55).
La
destrucción f otooxidativa de las clorofilas libres puede producirse
también debido a la fotoinhibicion del PSII por el lado dador de
electrones. Aunque este tipo de fotoinhibicion ha sido informado por
distintos investigadores como uno de los eventos que se desencadenan
bajo condiciones de radiación UV-B, para otros este daño es de
carácter secundario (35). La fotoinhibicion del PSII observada en condiciones de luz visible y UV-B promueve la formación del par radical P680+/Pheo- una vez que ocurre la primera separación de carga entre el dímero de clorofila (P680) y una molécula de feofitina "Pheo" en el centro de reacción del PSII (35).
Bajo exceso de radiación esta situación tiende a la recombinación de
carga, lo que además da lugar a la formación del triplete de P680 (3P680), el cual al interactuar con el O2 genera oxígeno singlete (1O2) que es un potente agente oxidante (35, 56).
El alto potencial oxidante del P680 actuaría oxidando membranas
tilacoidales, proteínas cercanas como DI, D2, CP43, CP47 (49, 57) y clorofilas que al estar libres son propensas a la fotooxidación (35).
Independiente
del tipo de fotoinhibicion al que es sometido el PSII en condiciones
de alta radiación UV-B, la interrupción del transporte lineal de
electrones termina por afectar finalmente la producción de ATP y
NADPH, elementos esenciales en la fijación de CO2 en el ciclo de Calvin (35, 44, 58).
Por otra parte, la radiación UV-B afecta también la expresión de distintos genes por daño directo en moléculas de ADN (59, 60).
Por ejemplo, Broshe y colaboradores informan de la influencia de la
radiación UV-B en la expresión de genes relacionados con proteínas y
componentes del PSII (59). De la misma manera, Casati y
Walbot, en genotipos de maíz con variados contenidos de flavonoides,
encontraron que la expresión de genes asociados a la fotosíntesis
disminuía en condiciones de radiación ultravioleta-B y que aumentaba
la expresión de genes que codifican la síntesis de ubiquitinas,
proteínas que marcan a otras proteínas para la posterior degradación (60).
EFECTO UV-B SOBRE ENZIMAS DEL CICLO DE CALVIN
Distintas
investigaciones han informado que la radiación UV-B induce la
pérdida de actividades enzimáticas del ciclo de Calvin, con especial
énfasis en la disminución directa de la enzima ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa (Rubisco) que cataliza la incorporación de CO2 en el ciclo de Calvin (6, 61). Alien y colaboradores, en 1997, demostraron que la radiación UV-B disminuye la tasa de asimilación neta de CO2 en hojas maduras de Brassica napus y que de acuerdo al modelo de von Caemmerer y Farquhar (62), la disminución de la tasa neta de asimilación de CO2
medida en condiciones de saturación luminosa (Asat) es acompañada
por la disminución de la velocidad máxima de car-boxilación de la
Rubisco (Vcmax), resultados que fueron confirmados por medio de
ensayos in vitro de actividad Rubisco (63).
La
disminución de la actividad y cantidad de Rubisco inducida por luz
ultravioleta-B ha sido informada por distintos investigadores (6, 64, 65).
La disminución de la actividad de la enzima Rubisco en condiciones
de radiación UV-B es atribuida en la mayoría de los casos a una baja
disponibilidad de sustrato ribulosa-1,5-bisfosfato, que ocurre a
causa de la disminución de la velocidad máxima del transporte de
electrones, proceso que limita la disponibilidad de NADPH y ATP
requeridos en la síntesis de ribulosa-1,5-bisfosfato (17, 65).
Otra
acción atribuida a la radiación ultravioleta- B es la inducción de
senescencia a través de la activación de proteasas específicas como
ubiquitinas que degradarían las enzimas del ciclo de Calvin (41, 59, 66).
EFECTO DE LA RADIACIÓN UV-B SOBRE EL METABOLISMO SECUNDARIO
Uno
de los mecanismos de adaptación a radiación UV-B más documentado es
el aumento de la producción de metabolitos secundarios tales como
fenoles y flavonoides, los que se acumulan en las células de la
epidermis de diversas especies vegetales, y por ser compuestos que
absorben radiación entre los 280-360 nm, reducen el efecto deletéreo
de la luz UV-B sobre los distintos componentes celulares (5, 67, 68, 69).
SÍNTESIS DE TERPENOIDES
Los
terpenoides son compuestos que presentan gran diversidad estructural
y muchos de ellos actúan como toxinas y repelentes de herbívoros.
Muy poco se conoce del efecto de la radiación UV-B sobre la síntesis
de terpenoides y de los estudios existentes se sabe que la radiación
UV-B induce el aumento del contenido de terpenos en hojas de Ocimum basilicum (70) y Grindelia chiloensis (71).
Dentro de este grupo de metabolitos secundarios se encuentran
también los carotenoides, que son pigmentos accesorios bien
caracterizados en su rol fotoprotector y que aparentemente no son
afectados por un aumento de radiación UV-B en especies tales como Cucumis sativus, Helianthus annus (72) y Hordeum vulgare (73). Sin embargo, en Glycine max y Oryza sativa se ha observado una marcada reducción en condiciones de elevada radiación UV-B (74), mientras que en Phaseolus vulgaris, el
aumento o disminución del contenido de carotenoides ha dependido de
los niveles de radiación PAR y UV-B a las que han sido expuestas las
plantas (75).
SÍNTESIS DE ALCALOIDES
Los
alcaloides tales como la atropina, morfina, codeína, herof na,
nicotina, cafeína, cocaína, etc., son compuestos ampliamente
reconocidos por su efecto farmacológico y en las plantas actúan como
agentes defensivos y como feromonas. Si bien han sido poco
estudiados, estos compuestos absorben fuertemente radiaciones
comprendidas en el rango UV y tendrían un rol protector frente a este
tipo de radiación (76). En Cannabis sativa, el aumento de la radiación UV-B induce la síntesis canabinoides (77), así como en Trifolium repens donde la radiación UV-B aumenta significativamente la producción de cianógenos (78).
SÍNTESIS DE FENILPROPANOIDES
Los
fenilpropanoides son metabolitos secundarios del tipo fenólico y al
igual que los anteriores han sido implicados en la respuesta de
defensa contra insectos herbívoros. Dentro de este grupo se encuentran
las ligninas, suberinas, estirilpironas, estilbenos, cumarinas,
furanocumarinas, taninos y flavonoides. La implicancia de los
flavonoides en la respuesta a radiación UV-B ha sido informada por
distintos investigadores y en especies de plantas tales como Arabidopsis
thaliana, Licopersicum esculentum, Triticum aestivum, Oryza sativa,
Phaseolus vulgaris, Trifolium repens, Zea mays, por citar algunas (20, 28, 60, 67, 79, 80, 81).
La acumulación de flavonoides, frecuentemente observada en respuesta
a radiación ultravioleta-B, también ha sido relacionada con su
potencial acción antioxidante frente a radicales libres (81).
No obstante, la función antioxidante de los flavonoides es compleja y
depende de una variedad de factores, los que incluyen su
compartimentalización, potencial redox, presencia de dobles enlaces,
glicosilación y niveles de hidroxilación.
Los
compuestos absorbedores de UV tales como fenoles y flavonoides son
inducidos por radiación UV-B, acumulándose preferentemente en las
células de la epidermis y son capaces de absorber la radiación UV-B no
interfiriendo en la absorción de la radiación fotosintéticamente
activa (PAR) (5, 67, 68).
El
rol protector de estos compuestos en plantas sometidas a condiciones
de radiación ultravioleta-B ha sido sustentado principalmente por
experimentos realizados en mutantes de Arabidopsis. Sin lugar a
dudas, el aislamiento y la caracterización de mutantes a radiación
ultravioleta ha sido una poderosa herramienta para el entendimiento
de los mecanismos que protegen a las plantas contra el daño inducido
por radiación ultravioleta-B. BiezayLois, en 2001, señalan que el
mutante de Arabidopsis thaliana uvtl exhibe una marcada
tolerancia a altos niveles de radiación UV-B y observan que la inducción
de la síntesis de compuestos absorbedores bajo estas condiciones
aumenta la capacidad de las hojas de bloquear este tipo de radiación (82). De esta manera, estos autores atribuyen a los flavonoides la elevada resistencia de las mutantes uvtl a condiciones letales de radiación ultravioleta. Lo mismo fue observado en la planta Arabidopsis tt5, que
es una mutante virtualmente incapaz de sintetizar flavonoides y que
se afecta significativamente al ser expuesta a radiación UV-B (82, 83).
La
generación de fenotipos hipersensibles a radiación ultravioleta está
íntimamente relacionada con la eficiencia que presenten las enzimas
que participan en la biosíntesis de los fenilpropanoides y entre ellos
los flavonoides tales como la fenilamonio liasa (PAL), chalcona
sintetasa (CHS) y chalcona isomerasa (CHI) (67). En trabajos
realizados en hojas de petunia se demuestra que la luz ultravioleta-B
induce la síntesis de flavonoles debido a la sobre-rregulación de
distintos genes que participan en la síntesis de los fenilpropanoides
(84). Al comparar la producción de flavonoides entre la variedad salvaje de petunia y el mutante F3'H deficiente
en la enzima flavonoide 3'-hidroxilasa se observó bajo alta
radiación UV-B un aumento de flavonoides en la línea tipo salvaje
(con predominancia de dihidroxiquercetina) respecto del mutante F3 'H en
donde el contenido de flavonoides disminuyó significativamente (con
predominancia del kaem-pferol). La enzima flavonoide 3'-hidroxilasa
es la encargada de convertir al flavonol monohidroxilado denominado
dihidrokaempferol a un tipo de flavonol dihidroxilado conocido como
dihidroquercetina. Con este estudio se establece que los flavonoides
inducidos por radiación ultravioleta-B presentan altos niveles de
hidroxilación y que la enzima flavonoide 3'-hidroxilasa sobrerregula
todos los genes que participan en la biosíntesis de los flavonoides,
como lo documentan otras investigaciones (68. 84). Asimismo, trabajos realizados en hojas de Arabidopsis L.
tipo salvaje muestran que al exponer estas plantas a bajos niveles
de radiación ultravioleta-B el contenido de kaempferol resulta
superior al de quercetina. Sin embargo, bajo condiciones de alta
radiación UV-B el contenido de flavonoides se duplica con un mayor
aumento de quercetina respecto de kaempferol. Estos resultados
reafirman que los flavonoides protegen a las plantas de Arabidopsis del daño por radiación ultravioleta-B e indican que la enzima flavonoide 3'-hidroxilasa (F3 'H) juega
un rol crucial en esta respuesta a la luz UV-B. Los autores también
concluyen que la quercetina es un fotoprotector más eficiente que el
kaempferol y de mayor capacidad antioxidante (69), lo cual también ha sido determinado en Vicia faba en
donde en condiciones de alta radiación UV-B se indujo un aumento en la
producción de quercetina particularmente localizada en las células de
la epidermis, mientras que la síntesis de kaempferol resultó
presentar un carácter constitutivo (85, 86).
Todas
estas investigaciones indican que los flavonoides hidroxilados junto
con los dihidroxilados confieren una protección adicional contra la
UV-B, lo que sería mediado por su relativa capacidad antioxidante,
que se dirigiría fundamentalmente hacia los radicales hidroxilos y
superóxidos, especies altamente reactivas implicadas en el inicio de
la cadena de peroxidación lipídica (5, 81). De esta
manera, los trabajos citados establecerían que la hidroxilación no
afecta las propiedades absorbedoras de radiación UV de estos
compuestos, pero sí su capacidad antioxidante, lo que sugiere que los
flavonoides juegan un rol no caracterizado aún en la respuesta a estrés
por radiación UV-B.
Por
otra parte, las antocianinas también tendrían un rol protector
frente a la radiación UV-B, lo que ha sido informado por distintos
investigadores, quienes demuestran que extractos purificados de
antocianina presentan propiedades fuertemente antioxidantes al
atrapar especies reactivas de oxígeno en células vivas in vitro (87). De la misma manera, Stapleton & Walbot demostraron que las plantas de maíz (Zea mays) que
contienen flavonoides, principalmente antocianinas, eran protegidas
del daño generado en el DNA por radiación ultravioleta y que las
plantas deficientes en este tipo de compuestos inducían la formación
de dímeros de pirimidina ciclobutano (CPDs) y dímeros de pirimidina
pirimidona (6,4 PPs) en el DNA (88).
EFECTO UV-B SÓBRELA GENERACIÓN DE ESPECIES REACTIVAS DE OXÍGENO (ROS)
Distintos
estudios han relacionado el aumento de radiación UV-B con la
generación de especies ROS, dando cuenta además de la activación de
mecanismos de defensa similares a los desarrollados en ataque de
patógenos, lo que sugiere que la radiación UV-B activaría procesos de
lipoperoxidación en la membrana plasmática (56, 89, 90, 91). Estudios moleculares realizados en Nicotiana longiflora dan
una clara convergencia entre las respuestas generadas en ambos
estreses (radiación UV-B y ataque de patógeno); los cambios
transcripcionales observados mediante microarreglos en ambas
situaciones son similares en varias categorías funcionales de genes en
magnitud y dirección (91).
Es
así como A-H-Mackerness y colaboradores (2001) investigaron la
naturaleza y el origen de los ROS implicados en la cascada de señales
que son inducidas tempranamente por efecto de radiación UV-B (90).
Empleando inhibidores enzimáticos y compuestos atrapadores de
radicales libres, estos investigadores observaron que los
transcriptos de genes PR1 aumentaban en respuesta a la exposición a UV-B y que tal aumento resultó ser mediado por H2O2 derivado del ion superóxido (O2-), mientras que los transcriptos de genes PDF1.2 fueron sobre-rregulados pero mediante la vía que involucraba directamente O2-.
Lo interesante en este trabajo es que los genes que codifican la
expresión de la enzima CHS también se sobrerregularon por radiación
UV-B, pero sin participación de los ROS ya que los compuestos
atrapadores de óxido nítrico (NO) e inhibidores de la enzima óxido
nítrico sintasa (NOS) modularon la expresión génica de la enzima CHS (90).
En plantas de Arabidopsis sometidas a radiación UV-B fue observado también que la expresión de genes relacionados con la patogénesis PR1 y PDF1.2 se
bloqueaba al pretratar las plantas con ácido ascórbico, lo que
indica que durante la respuesta al efecto de la radiación UV-B se
generan especies reactivas de oxígeno, los que finalmente inducen la
expresión de estos genes (92). Similares observaciones obtuvieron Rao y Ormrod, quienes aumentaron la tolerancia a UV-B en imitantes de Arabidopsis incapaces de sintetizar flavonoides (tt5), por medio de ácido ascórbico y glutatión, compuestos atrapadores de especies reactivas de oxígeno (83).
Estos
resultados dan clara evidencia de que la exposición a radiación
ultravioleta-B induce un estrés oxidativo en las plantas, lo que
provoca la generación de los ROS, y que la molécula de NO podría ser
otra señal molecular que actuaría modulando la respuesta a radiación
UV-B por medio de la activación de genes específicos como el de la
enzima chalcona sintetasa (90).
Por
otra parte, en plantas de maíz expuestas a radiación UV-B (60), el
aumento de la expresión de genes de proteínas antioxidantes como la
ascorbato peroxidasa es consistente con resultados en otras especies
monocotiledóneas en respuesta a radiación ultravioleta-B (93).
Por lo tanto, la radiación UV-B provoca una explosión oxidativa a
nivel celular e induce cambios significativos en un grupo importante
de proteínas como lo son las enzimas antioxidantes superóxido
dismutasa, catalasa, peroxidasa, glutatión reductasa y ascorbato
peroxidasa, además de las moléculas antioxidantes como el glutatión,
ascorbato, a-tocoferol y carotenoides, lo que demuestra la participación
de especies reactivas de oxígeno (ROS) en la respuesta a UV-B (94).
Además, las diferentes especies reactivas de oxígeno generadas por
efecto de la radiación UV-B actuarían no tan solo como radicales
destructivos a nivel celular sino también como señales moleculares
esenciales para gatillar modificaciones en la expresión de genes y
así contrarrestar el efecto de la radiación UV-B sobre las plantas.
Las "RNS" (del inglés de "reactive nitrogen species") también estarían implicadas en la activación de genes involucrados en la respuesta a UV-B (90).
ACCIÓN UV-B SOBRE EL ADN
El
ADN es particularmente sensible a radiación UV-B, debido a que los
fotones del tipo ultravioleta promueven transiciones π-π*
en las bases nitrogenadas que constituyen los nucleótidos alterando
directamente el establecimiento normal de enlaces químicos (95).
La fototransformación producida en el ADN afecta principalmente a
bases de timina adyacentes, las que por efecto de la radiación UV-B
forman estructuras cíclicas denominadas dímeros de pirimidina
ciclobutano (CPDs) (96) (Figura 1).
Bajo condiciones de radiación UV-B no
sólo se observan lesiones en el ADN del tipo CPDs, también esta
radiación induce la formación de otros fotoproductos denominados
dímeros de pirimidina pirimidona (6-4 PPs) entre bases adyacentes de
timina y citosina (Figura 1), y en el caso del RNA dímeros de uracilo (97).
Del
total de las lesiones provocadas por la radiación UV-B sobre el ADN,
el 75% corresponde a los CPDs y el resto a fotoproductos de
pirimidina (6-4) pirimidona (98). Ambos tipos de dímeros alteran
los procesos de transcripción de genes y de duplicación del ADN,
debido a que tanto la ADN polimerasa como la ARN polimerasa no son
capaces de leer la hebra de ADN a través de estos fotoproductos (99, 100).
Por tal motivo, la eliminación de los CPDs y 6-4 PPs resulta
esencial para la supervivencia de las distintas especies afectadas
por este tipo de daño (99).
Para
contrarrestar el efecto dañino de la radiación UV-B sobre el ADN,
los organismos han desarrollado dos tipos de mecanismos de
reparación: la fotorreactivación y la reparación por excisión de bases
y/o nucleótidos (100. 101). En plantas, la vía de reparación de mayor prevalencia es la fotorreactivación (102. 103).
El
mecanismo de reparación denominado fotorreactivación es un proceso
enzimático, donde la enzima DNA-fotoliasa ejerce la acción reparadora
sobre el DNA, la que consiste en monomerizar los dímeros de pirimidina.
Este proceso es dependiente de luz y la enzima DNA-fotoliasa,
proteína mono-mérica de 50-60 kDa, presenta dos cromóforos que
absorben en el rango de luz UV-A (350-400 nm) y luz azul (103).
La
fotoliasa específica para CPD de microorganismos, denominada
fotoliasa clase I, fue la primera de la familia de enzimas fotoliasas
en ser caracterizada por Sanear en 1994 (99). En plantas, las CPD
fotoliasas designadas fotoliasas clase II han sido identificadas en
distintas especies tales como maíz (88). Arabidopsis (104). soya (105). arroz (106), trigo (107), poroto (108).
La secuencia de esta enzima en Arabidopsis thaliana muestra
una considerable analogía con la DNA-fotoliasa originalmente
descrita en procarion-tes, lo que indicaría que la función reparadora de
esta enzima se habría originado muy temprano en la evolución y que
al menos desde el paso de los procariotas a sistemas multicelulares,
hace 1000 millones de años, la función de esta enzima no se habría
alterado mayormente a pesar de la enorme cantidad de años y del
drástico descenso de los niveles de radiación UV-B acaecido hace unos
700-800 millones de años (109).
El
mecanismo que emplean estas enzimas para reparar las zonas dañadas
de ADN por efecto de radiación UV-B ha sido principalmente estudiado
por medio de espectroscopia de resonancia Raman (96, 110)
e indica que las fotoliasas reconocen la "lesión sustrato"
enlazándose sobre la zona dañada del ADN y de esta manera gatillan el
cambio conformacional de la molécula de DNA en 36°, lo que
posiblemente permite la eliminación de los fotoproductos (111. 101). Todas las fotoliasas caracterizadas contienen a la coenzima FAD (Flavin adenina dinucleótido) reducida y un segundo cromó foro que dependiendo de la especie podrá ser el 5,10-methenyltetrahydrofolate (MTHF) (fotoliasa Tipo I) o el 8-hydroxy-5-deasa-riboflavin (8-HDF) (fotoliasa Tipo II) (112). Los mecanismos de reacción propuestos para ambas clases de fotoliasas son similares, donde los cromóforos MTHF o 8-HDF funcionan
como fotoantenas absorbiendo luz azul, la que es posteriormente
transferida para reducir a la coenzima FAD. La coenzima reducida
(FADH) cede el electrón al CPD, provocándose el arreglo electrónico
dentro de la estructura cíclica de los fotoproductos. Lo anterior da
lugar al rompimiento de los anillos de ciclobutano, con lo que
finalmente se restaura la integridad de las bases en la molécula de
ADN (99,112,113, 101).
En experimentos realizados con mutantes de Arabidopsis thaliana (uvr2-1) deficientes
en foto-reparar los dímeros de ciclobutilpirimidina (CPDs), se ha
observado que a bajos niveles de luz UV-B se inhibe el crecimiento de
la planta y que la mutante uvr2 es incapaz de remover CPDs in vivo (114). La clonación y secuenciación de los genes de la enzima fotoliasa de la mutante de Arabidopsis thaliana uvr2-1 da
cuenta de alteraciones en el ADN, específicamente en la parte
superior del cromosoma 1 que afecta directamente al gen estructural
de la enzima fotoliasa tipo II, lo que conduce a la síntesis de una
proteína defectuosa (115). Estos resultados y específicamente la mutante uvr2-1 proveen
la evidencia suficiente para afirmar que la enzima CPD fotoliasa es
requerida para la supervivencia de la planta en presencia de
radiación UV-B y que en general los mutantes sensibles a radiación UV-B
no son capaces de reparar su ADN dañado por luz UV-B (104, 114).
Por otra parte, en Arabidopsis thaliana se
han identificado dos tipos de fotoliasas que desempeñan funciones
específicas, una para la fotorreparación de dímeros de ciclobutano
pirimidina y otra para la fotorreparación de los 6-4 PPs (99,115).
las que desempeñarían diferentes roles de protección frente a
radiación UV-B. En el caso de la CPD fotoliasa, la luz blanca y UV-B
inducen la expresión de esta enzima en tejidos de Arabidopsis, en contraste con la enzima 6-4 PPs fotoliasa, la que se expresa constitutivamente y no regulada por luz blanca ni UV-B (99).
Además, ambas fotoliasas serían capaces de remover los fotoproductos
del ADN en plantas expuestas a condiciones de alta radiación UV-B y
elevada temperatura, pero la velocidad de remoción de los CPDs sería
menor (99).
En
vegetales, además de la fotorreparación del ADN a través de la enzima
ADN-fotoliasa, existe el mecanismo de reparación oscura denominado
así porque ocurre en ausencia de luz (102. 101). Este
mecanismo, umversalmente conocido como mecanismo de reparación por
excisión, ya sea de nucleótidos (NER) o de bases nitrogenadas (BER),
involucra la acción concertada de distintos productos génicos,
algunos de los cuales han sido identificados en plantas (102. 116. 101).
Una amplia gama de lesiones que distorsionan la forma helicoidal del
ADN como los CPDs y 6-4 PPs son reparadas por NER (102,101).
El
mecanismo de reparación por excisión de nucleótidos implica el
reconocimiento de la zona de ADN dañada, incisión en la hebra de ADN,
excisión de los oligonucleótidos que contienen la lesión, síntesis y
ligación del DNA. Kimura y colaboradores evaluaron la actividad
reparadora del ADN en diferentes tejidos de plantas de arroz,
observando que la reparación a través de fotoliasas y, por excisión
se correlacionaba de manera directa con la proliferación celular y
que la expresión de distintos genes relacionados con la reparación
oscura era elevada en tejidos meristématicos a diferencia de lo
observado en células no proliferativas donde sólo se observa
actividad CPD fotoliasa (103,117).
Si
bien se ha informado que el mecanismo de reparación de DNA por
excisión es muy activo en células vegetales en proliferación (103,108).
la fotorreactivación es sin lugar a dudas la mayor vía de reparación
de ADN en células no proliferativas que están continuamente bajo el
efecto de la luz y en consecuencia bajo la acción UV-B (103).
IMPLICANCIAS ECOLÓGICAS DE LAS RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA RADIACIÓN UV-B
La
productividad de los cultivos en el campo no solo depende de la
sensibilidad que presenten las distintas especies al efecto de la
radiación UV-B, también depende de la interacción con otros factores
bióticos y ambientales (118). En este sentido, en el contexto
del cambio climático experimentado en el último tiempo, se ha
observado además del aumento de la radiación UV-B, un aumento del CO2 y de la temperatura, así como cambios significativos en la frecuencia y calidad de las precipitaciones (119).
Incluso, el consenso científico predice un aumento global de la
temperatura entre 1.5 y 4.5°C en los próximos 100 años, sumado al ya
existente aumento de 0.6°C que ha experimentado la atmósfera desde la
revolución industrial (119. 120).
RADIACIÓN UVYLA INTERACCIÓN CON FACTORES BIÓTICOS
En
1994, Caldwell y Flint especularon que el efecto más importante de
un aumento de la radiación UV debiera manifestarse a nivel de
ecosistemas, donde pequeños cambios en plantas individuales expuestas
a UV-B se amplificarían con implicancia directa sobre múltiples niveles
tróficos (118).
En
el campo, el principal efecto del aumento de la radiación
ultravioleta parece ser respuestas fotomorfogénicas que inducen una
alteración en la partición y localización del carbono más que en
reducciones significativas del crecimiento o de la acumulación de
biomasa (73).
Independientemente
de la sensibilidad o tolerancia que presenten las plantas frente al
efecto de la radiación UV-B, las alteraciones que se producen en la
composición química de éstas afectan significativamente la
interacción que existe entre las plantas y las distintas comunidades de
microorganismos. Es así como muchos de los cambios observados en la
población de herbívoros, hongos y bacterias con relación a la
exclusión y/o el aumento de la radiación UV-B, han sido
correlacionados con los cambios que se generan en los metabolitos
secundarios de plantas superiores (121,122) los que
estarían mediando múltiples respuestas tróficas por efecto UV-B.
Estos compuestos considerados filtros de radiación UV-B en las
plantas actuarían también como compuestos antiherbívoros haciéndolas
más resistentes al ataque de patógenos, mientras que otros metabolitos
secundarios que son secuestrados por herbívoros específicos desde sus
hospedantes pueden actuar directamente como compuestos de defensa
contra sus depredadores o como precursores de compuestos de defensa (121).
De esta manera, los metabolitos secundarios serían los principales
candidatos implicados en mediar múltiples respuestas tróficas
provocando consecuencias para autótrofos y para subsecuentes niveles
tróficos (121,123).
Así
también, muchos microorganismos que viven en la superficie de la
hoja están expuestos al efecto de la radiación ultravioleta en parte o
todo su ciclo de vida. Para estos microorganismos, la radiación UV
impone una intensa selección, ya que a menudo son vulnerables al efecto
UV durante los procesos de esporulación, dispersión e infección. El
daño en el DNA es uno de los principales efectos observados en
algunos hongos y bacterias expuestas aUV, incluyendo patógenos y
microorganismos implicados en el proceso de descomposición de la
materia orgánica en el suelo (121). Los daños que provoca la
radiación UV-B en el DNA de estos microorganismos genera -vía
mutagénesis- cambios en su composición genotípica, los que son
heredables, aumentando de esta manera la variación genética en este
nivel trófico (121.123). Estudios en campo del efecto
de la UV en sistemas naturales muestran una reducción sostenida de
herbívoros conforme aumenta la radiación UV-B y, por el contrario, la
reducción de la radiación UV-B mediante filtros tiende a aumentar la
severidad de las enfermedades (123). En este sentido, es
importante hacer la distinción entre el efecto directo de la
radiación UV-B que afecta la tasa de crecimiento de microorganismos y
el efecto indirecto de la luz ultravioleta que altera la composición
química de la planta hospedante, haciéndola más resistente al ataque
de distintos patógenos (123,124).
Estudios
en campo están empezando a mostrar que cambios en la radiación UV-B
pueden tener a futuro consecuencias para los procesos del suelo y, de
organismos asociados, aun no estando directamente expuestos a
radiación UV incidente (119, 125). Por ejemplo,
microorganismos importantes en la nutrición mineral como micorrizas y
hongos que están asociados a raíces disminuyen sustancialmente con
el aumento de la radiación UV-B (125). mientras que las interacciones entre plantas
y
bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno podrían ser estimuladas
por radiación UV-B. Pinto y colaboradores (2002) observaron que el
proceso de nodulacion en plantas de poroto era estimulado por la
radiación UV-B en conjunto con la producción de compuestos
absorbedores de UV en raíces (126).
Aunque
la radiación UV-B no llega a penetrar significativamente en el
suelo, tiene un efecto directo en la descomposición de las hojas, al
estimular el rompimiento fotoquímico de lignina y/o alterar la
comunidad de microorganismos que participan en el proceso de
descomposición de la materia orgánica, lo que genera importantes
consecuencias para el ciclo de nutrientes minerales en el suelo (127).
La
interacción y el balance total de todos estos procesos no han sido
muy estudiados, sin embargo, la evidencia existente indica que el
efecto directo de la UV-B en la descomposición de la materia orgánica
varía entre especies, está confinada a los primeros meses después de la
caída de las hojas y son relativamente pequeños en magnitud (118).
Los mecanismos involucrados en el proceso de descomposición parecen
estar relacionados a cambios persistentes en la calidad de la materia
seca que proviene de la exposición a UV-B durante el crecimiento de
la hoja, es decir, se relacionan con el contenido de flavonoides y
otros compuestos fenólicos, así como la proporción de lignina y
celulosa en los tejidos vegetales, lo que puede afectar o alterar la
tasa de descomposición con implicancia directa en los ciclos
biogeoquímicos (126,128).
RADIACIÓN UVYLA INTERACCIÓN CON OTROS FACTORES DEL CAMBIO CLIMÁTICO
El
efecto combinado de una alta radiación UV-B y déficit hídrico ha
sido abordado en diversos estudios, en los que se deja de manifiesto
una reducción del crecimiento de las plantas y la alteración de
distintos parámetros fisiológicos y bioquímicos (129). Ambos
factores ambientales actuarían sinérgicamente sobre el metabolismo
secundario de las plantas aumentando la producción de flavonoides (130).
Además, la sequía y los altos flujos de radiación UV-B inducirían la
producción de ceras cuticulares favoreciendo de esta manera la
reflexión de la luz y la conservación del agua (24).
Un elevado CO2 por sí solo tiene un efecto benéfico en algunas variedades de soya (131). debido a cambios morfológicos asociados a altos niveles de CO2 que favorecen la fijación fotosintética del carbono, aumentando la productividad de la soya entre un 24 a 37% (132). El aumento de la producción de biomasa y del rendimiento de las semillas de soya observado a elevado CO2, se mantiene cuando este factor ambiental interactúa con UV-B, debido a que el aumento de CO2
compensa parcialmente el efecto negativo que genera la radiación
UV-B en el crecimiento vegetativo y en procesos fisiológicos (132). Por el contrario, en plantas de tomate y de algodón, la combinación de alta radiación UV-B y elevado CO2 no disminuye el efecto adverso de la UV-B, incluso provoca un daño más severo que en condiciones de CO2 ambiental (133,134).
Por
otra parte, Mark y Tevini ,en 1996, observaron que la reducción del
crecimiento provocada por alta radiación UV-B en Helianfhus annuus
L., cv. Polstar y en Zea mays L., cv. Zenit 2000, podía ser revertida
con el aumento de la temperatura en 4°C (10). Esta interacción benéfica
entre alta radiación UV-B y altas temperaturas, ha sido atribuida a
una mayor tasa fotosintética que tendrían las plantas debido a que
tanto la UV-B como las altas temperaturas facilitarían la activación
de distintos mecanismos de protección, como por ejemplo aumento de la
producción de flavonoides y de la síntesis de proteínas de shock
término conocidas como HSP (heat shock protein) (10,119).
Además, la interacción radiación UV-B y temperatura serían
moduladores positivos de la actividad de la enzima nitrato reductasa (135).
No obstante, en soya cultivada con altos flujos de radiación UV-B,
el aumento de 1°C en la temperatura genera alteraciones en la morfología
del polen y en la germinación (131). lo que tiene un impacto negativo en la productividad de este cultivo, la que es reducida en un 17% (131.136). Pero, durante el crecimiento vegetativo de esta especie, el aumento de CO2
compensa el efecto dañino que producen las altas temperaturas y
altos flujos de radiación UV-B sobre distintos aspectos fisiológicos (137).
CONCLUSIONES
Los
distintos mecanismos de adaptación a radiación UV-B que se han
documentado en plantas, hasta la fecha se relacionan esencialmente
con estrategias que desarrollan éstas para evitar la penetración de este
tipo de luz. Los cambios morfológicos que involucran la reducción
del crecimiento son, sin lugar a duda, la respuesta más observada y
se entiende como un mecanismo de protección que persigue disminuir
la
cantidad de tejido expuesto y en consecuencia disminuir la absorción
de luz UV Es común observar también cambios en el contenido de ceras
que favorecen la reflexión de la luz y aumento en el contenido de
compuestos absorbedores de radiación UV como fenoles y flavonoides,
todos los cuales actuarían como filtros para impedir la penetración
de esta radiación y prevenir el efecto dañino de la luz UV-B sobre
distintos componentes celulares. Además, los metabolitos secundarios
serían un factor común que mediaría en condiciones de radiación UV-B
respuestas con consecuencias tanto para autotrofos como para
subsecuentes niveles tróficos, lo que puede afectar las interacciones
competitivas, el ciclo de nutrición, el ciclo y secuestro de
carbono, y otros procesos a nivel de ecosistema.
Las
investigaciones analizadas en este trabajo muestran además que las
plantas expuestas a radiación UV-B activan mecanismos de protección
contra el daño oxidativo sobre lípidos y proteínas. La inducción de
la transcripción de genes relacionados con la fotosíntesis, estrés
oxidativo y con el metabolismo de los fenilpropanoides demuestran el
amplio reajuste de la transcripción genómica que demanda a las
plantas mantener la homeostasis fisiológica en condiciones de estrés
por UV. Además, demuestran la implicancia de ROS y RNS como
promotores de genes que actúan en etapas tempranas del metabolismo de
los fenilpropanoides, compuestos que tienen un rol como fotoprotectores
y como responsables de la modulación de la respuesta de las plantas a
radiación ultravioleta-B.
Por
otra parte, la mantención de la estabilidad genómica llevada a cabo
predominantemente por las enzimas ADN-fotoliasa resulta de vital
importancia para la sobrevivencia de las plantas en condiciones de
alta radiación UV-B. Esto debido a que esta radiación afecta
directamente la integridad de las moléculas de ADN. Las plantas
cuentan también con el mecanismo de reparación de ADN por excisión al
igual que los organismos animales; no obstante, la fotorreparación
cobra vital relevancia al ser un proceso clave en la protección de
células no proliferativas de plantas que están continuamente sometidas
al efecto UV-B de la radiación solar.
Si
bien las plantas han desarrollado desde temprano en la evolución
mecanismos de protección lo suficientemente eficientes para prevenir
el efecto dañino de la radiación UV natural, las predicciones de un
aumento de la radiación UV-B solar podrían tener un gran impacto en la
productibilidad de los cultivos, debido principalmente a la
disminución del crecimiento que se observa en las distintas especies
vegetales estudiadas y al efecto que tiene sobre hongos y bacterias
que son generalmente más sensibles a la UV-B que las plantas. Por lo
tanto, se hace necesario abordar esta problemática de manera global,
con más estudios que pudiesen predecir los cambios que provocaría el
aumento de la radiación UV-B en la distribución de la vegetación y en la
biocenosis asociada.
Además,
en el contexto del cambio climático experimentado en los últimos
años, donde no sólo se ha producido un aumento de la radiación UV-B
sino también aumento de la concentración atmosférica de CO2 y de la temperatura, es difícil poder
predecir
cómo afectará las complejas interacciones que suceden entre procesos
ecológicos y climáticos. Por tal motivo, es importante contar con
más información que haga posible predecir las consecuencias que podrían
tener las interacciones de estos factores, por ejemplo, en la
eficiencia de los mecanismos enzimáticos de fotoproteccion, en la
asimilación de CO2 y futura disponibilidad de carbono.
AGRADECIMIENTOS
A
las instituciones que financiaron la beca de Doctorado de Libertad
Carrasco-Ríos: Gobierno Regional de Tarapacá, CONYCYT y CIHDE.
miércoles, 25 de febrero de 2015
SEMILLA DE FRIJOL
FRIJOL
http://www.mag.go.cr/rev_agr/v09n02_165.pdf
Germinación
La germinación de una semilla
de frijol tarda aproximadamente una semana. Esto puede ser ilustrado a
los estudiantes mediante la colocación de una semilla en un vaso de
plástico, utilizando toallas de papel mojadas como "suelo". Sin embargo,
antes de colocar la semilla en una taza, haz que los estudiantes pesen
sus semillas y lo anoten en un diario. La humedad de las toallas de
papel ablandará la cáscara exterior dura del frijol. Después de una
semana, un pequeño brote llamado hipocótilo aparecerá. La estructura de
la primera raíz está ahora desarrollada. Los estudiantes pueden
describir e ilustrar este primer desarrollo en su diario.
Crecimiento
La semilla de frijol ahora se
convierte en una planta. Durante esta etapa los niños serán testigos del
brote o hipocótilo directamente. Esto es debido a la exposición de la
semilla de frijol a la luz solar. Los niños pueden ver su brote cuando
"alcanza" el sol. Haz que los niños ilustren esta etapa de crecimiento
del frijol en su diario y haz que dibujen el sistema de raíces que
también se desarrollará durante este tiempo. Las raíces serán visibles a
través de la taza. Este es el proceso más largo en el ciclo de la
semilla de un frijol, ya que toma cerca de seis semanas.
Reproducción y floración
En esta etapa, los estudiantes
serán testigos de la floración de sus brotes de frijol. Sin embargo, no
van a ver las flores que están esperando, ya que estas en realidad
parecen hojas. Antes de que las plantas florezcan, instruye a los niños
para que dibujen en su diario el tipo de flor que esperan ver y luego
pídeles que dibujen lo que realmente se desarrolla. Las flores son muy
importantes para el ciclo de vida de la planta, ya que ayudan en la
reproducción. El crecimiento de las flores fertiliza a la planta y la
ayuda en su siguiente paso de crecimiento. Las flores se marchitan y
luego se caen del tallo.
Frijol
Aquí los estudiantes van a ver
otra vaina de frijol, ya que aparece después de que las flores se han
marchitado y muerto. Dentro de la vaina de frijol, están surgiendo
nuevas semillas. Cuándo cosechar las semillas depende de la variedad de
frijol que se ha cultivado. Una vez madura la vaina, los niños pueden
abrirla y ver las nuevas semillas de frijol que han crecido o pueden
esperar a que la vaina se abra por sí sola y ver la nueva semilla de
frijol caer en la taza.
Nuevo ciclo
En este punto los niños pueden
determinar si van a volver a plantar sus semillas de frijol y repetir
el proceso, o si les puedes enseñar diversas maneras de preparar la
semilla de frijol para comer. Los beneficios nutricionales del grano se
pueden enseñar a los niños ya que son una buena fuente de hidratos de
carbono, hierro y proteínas.
http://www.mag.go.cr/rev_agr/v09n02_165.pdf
GERMINADOS
Las semillas germinadas, también llamadas brotes, sprouts o germinados son semillas que se hacen germinar, normalmente sobre suelo, para destinarlas a la alimentación o prepararlas para la siembra. En chino tou yah, cantonés tau ah, japonés moyashi. Las semillas germinadas suponen una forma fácil de alimentarse saludablemente, al suponer una fuente natural de vitaminas y otros principios inmediatos, siendo muy digeribles gracias a los cambios sufridos durante el proceso de germinación.
Las semillas germinadas tienen propiedades nutricionales superiores a las de las secas: su contenido de vitaminas, minerales, oligoelementos y enzimas pueden multiplicarse por varias centenas durante la germinación. En el caso del trigo hay incluso ciertos elementos, como la vitamina C, que no están disponibles en las semillas sin germinar.
Pueden germinarse, de forma muy simple y a un coste muy bajo (el de adquisición del grano), semillas en casa para consumo propio.
Es posible germinar casi cualquier semilla comestible para su consumo:
- Legumbres: alfalfa, fenogreco, frijol chino, lenteja, judía, guisante, trébol, etcétera.
- Cereales: avena, trigo, maíz, mijo, centeno, alforfón, cebada, quinoa, arroz, etcétera.
- Oleaginosas: sésamo, girasol y frutos secos como la almendra, la nuez, etcétera.
- Verduras: brécol, zanahoria, apio, repollo, espinaca, hinojo, nabo, cebolla, puerro, perejil, rábano, etcétera.
- Mucilaginosas: berro, lino, rúcula, mostaza, etcétera.
Germinación
El periodo de reposo de la semilla suele terminar con el remojado, o pregerminación. Los tejidos normales de plantas contienen cerca de un 90% de agua mientras las semillas tienen solo de un 5 a un 18%. Tras esto viene la germinación, donde se produce una intensa transformación de la semilla: las reservas de la semilla se transforman para el crecimiento, la cantidad de vitaminas se multiplica de 3 a 12 veces según el tipo de semilla, las enzimas se activan o inhiben, etcétera.
Desde el punto de vista nutricional, las transformaciones que sufren las semillas son:
- Almidón (carbohidratos) ⟶ azúcares simples (por ejemplo, maltosa)
- Proteína ⟶ aminoácidos
- Lípidos ⟶ grasas
- Vitaminas ⟶ muchas más vitaminas
- Calor
Beneficios del oxígeno en las raíces
La presencia de oxígeno en la rizosfera (zona de las raíces) es necesaria para que haya un crecimiento saludable de la planta [cita requerida]. Como los aeropónicos se cultivan con aire en combinación con microgotas de agua, casi cualquier planta puede crecer hasta la madurez en el aire, siempre y cuando cuente con suficiente oxígeno, agua y nutrientes.Algunos cultivadores favorecen los sistemas aeropónicos sobre los hidropónicos debido a que la aireación aumentada de los nutrientes hace que llegue más oxígeno a las raíces de las plantas, estimulando su crecimiento y ayudando a prevenir la formación de patógenos.1
El aire limpio abastece de oxígeno, el cual es un purificador excelente para las plantas y el entorno aeropónico. Para que la planta tenga un crecimiento natural debe tener acceso sin restricciones al aire. Debe permitirse que las plantas crezcan de forma natural para un desarrollo fisiológico exitoso. Entre más confinado sea el sistema, mayor será la probabilidad de que la presión enferme la planta y al entero sistema aeropónico.
Algunos investigadores han utilizado aeroponía para estudiar los efectos de la composición del gas de la zona radicular en el rendimiento de la planta. Soffer y Burger [Soffer et al., 1988] estudiaron los efectos de las concentraciones de oxígeno disuelto en la formación de raíces adventicias en lo que denomina "hidropónico aéreo". Utilizaron un sistema eólico e hidráulico de tres niveles: dividieron la raíz en tres zonas separadas. Los extremos de las raíces fueron sumergidos en un depósito de nutrientes, mientras que la parte central de la raíz recibió nutrientes en forma de neblina y la parte superior estuvo exenta de la neblina. Sus resultados demostraron que el oxígeno disuelto es esencial para la formación de la raíz. Sin embargo, también comprobaron que de las tres concentraciones de O2 utilizadas, la sección central expuesta a la neblina obtuvo mayor número y longitud de raíces que la sección sumergida o la que no estuvo expuesta a la neblina. Incluso a una menor concentración, la sección empañada por la neblina fue la que obtuvo mejores resultados.
Otros beneficios del aire (CO2)
Las plantas en un verdadero aparato aeropónico tienen acceso 100% a concentraciones de dióxido de carbono que van desde las 450 ppm hasta las 780 ppm por fotosíntesis. A una milla (1,6km) sobre el nivel del mar, la concentración de CO2 en el aire es 450 ppm durante el día. Por la noche, el nivel sube hasta los 780 ppm. A menor elevación el nivel será más alto. En cualquier caso, el aparato de cultivo aéreo ofrece a las plantas la capacidad de tener acceso pleno a todo el CO2 en el aire para la fotosíntesis.Los investigadores en fisiología vegetal descubrieron en el siglo XIX que las plantas absorben los minerales esenciales por medio de iones inorgánicos disueltos en el agua. En condiciones naturales, el suelo actúa como reserva de nutrientes minerales, pero el suelo en sí no es esencial para que la planta crezca. Cuando los nutrientes minerales de la tierra se disuelven en agua, las raíces de la planta son capaces de absorberlos. Cuando los nutrientes minerales son introducidos dentro del suministro de agua de la planta, ya no se requiere el suelo para que la planta prospere. Casi cualquier planta terrestre puede crecer con hidroponía, aunque algunas pueden hacerlo mejor que otras. La hidroponía es también una técnica estándar en la investigación biológica y en la educación, y un popular pasatiempo
La fisiología vegetal es una subdisciplina de la botánica dedicada al estudio del funcionamiento de los órganos y tejidos vegetales de las plantas.tambien es donde se estudian las plantas a medida de un proceso o tiempo 1
El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con la anatomía de las plantas, la ecología (interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología molecular.
Los fisiólogos botánicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos násticos, el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia, la función de los estomas y la transpiración, siendo estos dos últimos parte de la relación de las plantas con el agua.
SEMILLA
La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la cual realizan la propagación las plantas que por ello se llaman espermatofitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta protectora.
El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo, que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidón y en proteínas. En ciertas especies el embrión se aloja en el endospermo, que la semilla utilizará para la germinación.
En otras especies, el endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas de las plantas comunes cuyas semillas carecen de endospermo son habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos picantes (al igual que todas las especies de la familia Brassicaceae). Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría de las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco.
La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo más sustancial.
Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio, las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión.
Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como tal a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicación, y entonces se incluyen plantones, vitroplantas, esquejes, etcétera.
A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas.
Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento óptimo de germinación. Estas propiedades que fomentan la producción de la siguiente generación es posible que estén más relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la función típica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar.
FUENTE W.
lunes, 9 de febrero de 2015
EJEMPLO DE APLICACION DE ECOLOGIA
Ecología Aplicada
Mediante la comprensión de los requerimientos ecológicos de las especies y sus interrelaciones, SELVA busca trascender el enfoque teórico de la ecología. El objetivo es extender y aplicar el conocimiento generado en el diseño y ejecución de estrategias efectivas para conservar los ecosistemas y especies más amenazados, y aquellos lugares donde la diversidad funcional y los procesos ecológicos requieren especial atención.
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DESCUBRE..
http://www.arkive.org/
DATOS DE LA RED PARA ASPECTOS DIDACTICOS . GRACIAS
UBICACION DE LA REPUBLICA MEXICANA Y MI COMUNIDAD
UNA MIRADA ...
https://www.youtube.com/watch?v=tqMRM1eE9uE
ESTADOS...
https://www.youtube.com/watch?v=DLzglKUV3s8
CIUDADES...
https://www.youtube.com/watch?v=W9AcN9DKvUk
LERMA...
https://www.youtube.com/watch?v=aueuOmsh-o4
INDUSTRIA LERMA...
https://www.youtube.com/watch?v=exU2SfX6GPY
EPO 23. ALUMNOS..
https://www.youtube.com/watch?v=7mYxI43WfeM
LERMA. EPO 23...
https://www.youtube.com/watch?v=hXKEEnBo3JU
LERMA EPO 23...
https://www.youtube.com/watch?v=dhNZ4eC7SNU
PROBLEMA AMBIENTAL EPO 23..
https://www.youtube.com/watch?v=Gm35xxcqmuk
PROBLEMA AMBIENTAL PUEBLO NUEVO..
https://www.youtube.com/watch?v=IKywYCA42iY
RIO LERMA...
https://www.youtube.com/watch?v=g2VRWmj6fJ0
TRABAJO EN RIO LERMA...
https://www.youtube.com/watch?v=tNn4MastJHk
CONTAMINACION DEL RIO LERMA..
https://www.youtube.com/watch?v=l5LYKrp2H8g
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GEOGRAFIA Y LA PROBLEMATICA AMBIENTAL
GEOGRAFIA Y SISTEMAS EN EL ANALISIS DE LA PROBLEMATICA MEDIOAMBIENTAL
© Francisco Javier Gómez Piñeiro
RESUMEN
Partiendo de la complejidad de las problemáticas ambientales y
territoriales, se formula la necesidad de encontrar una metodología,
unos lenguajes comunes, para realizar planteamientos interdisciplinares.
En este sentido se defiende el análisis sistémico y la aportación de la
Geografía
1. INTRODUCCION
Es sabido que, en las últimos décadas, se ha producido un cambio
importante en la forma en que la sociedad percibe el medio natural,
alcanzando no solo al campo científico sino también a los niveles de
decisión económicos, sociales, tecnológicos, culturales y políticos
La preocupación por las cuestiones ambientales trasciende de la escala
local y regional, para proyectarse como problema global. Todos formamos
parte de un sistema complejo en el que las acciones humanas han
alcanzado tal grado de intensidad sobre el medio natural, que la
corrección de sus impactos requiere respuestas globales
Los desequilibrios regionales, tanto entre territorios como dentro de
cada uno de ellos; las desigualdades demográficas; el desarrollo de la
sociedad de consumo; la crisis en los sistemas rurales y urbanos; el
crecimiento urbano; la pérdida de la biodiversidad; la elevada y
creciente contaminación; los fenómenos relativos al cambio climático; la
destrucción de parte de la capa de ozono; la desertización; la
deforestación y pérdida de suelos; la eutrofización de las aguas; las
lluvias ácidas; el calentamiento global; la desigualdad en el acceso a
los recursos; los conflictos y enfrentamientos por cuestiones
territoriales; la extensión de la pobreza; etc.; constituyen fenómenos
que configuran la llamada crisis ambiental, de la que hoy tenemos
conciencia, y que no puede ni debe ser entendida con planteamientos
puntuales, sino como una problemática global y compleja, teniendo en
cuenta las interrelaciones, interdependencias, interacciones e
interconexiones, que se producen entre las diversas cuestiones
ambientales
Las acciones humanas requieren una nueva ética ambiental, nuevos modelos
científicos y tecnológicos, un desarrollo sostenible, diversos enfoques
culturales, y como dicen los estudiosos de estas temáticas: pensar
globalmente, para actuar localmente
Es cierto que la problemática ambiental es percibida de manera diferente
en los países en vías de desarrollo que en los desarrollados. Los
primeros están inmersos en una lucha por salir de la miseria, por
competir partiendo de posiciones injustas y desequilibradas, por
sobrevivir. Los segundos siguen con su expansión económica y ante la
gravedad de la crisis ambiental se interrogan acerca de cómo utilizar
los recursos naturales para satisfacer las necesidades del presente sin
comprometer el futuro
Con esta situación, hay que tener en cuenta que el desarrollo sostenible
y los problemas ambientales, no pueden sólo referirse a cuestiones
ecológicas, sino que deben abarcar también las sociales, culturales,
económicas y políticas, si de verdad queremos conseguir el equilibrio y
la superación, al menos en parte, de la crisis ambiental
Tal complejidad requiere planteamientos de análisis interdisciplinar,
nuevas interpretaciones y tener en cuenta la multiplicidad de relaciones
para un conocimiento integrado que aporte soluciones
En esa búsqueda de soluciones el saber geográfico puede contribuir a la
interpretación de la problemática ambiental, así como al análisis de la
misma.
ARTICULO COMPLETO__:
http://www.ingeba.org/ikerketa/gomamb/gomamb.htm
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¿que es la geografia?
NATURA JC ver: http://recursostic.educacion.es/secundaria/edad/3esohistoria/quincena1/textos/quincena1.pdf ARTÍCULO SOBRE LA GEOGRAFIA h...
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NATURA JC VER: https://www.youtube.com/watch?v=uPIn_oBm9zU https://www.youtube.com/watch?v=U9Ge5pf09tQ “Señor cabeza de pasto” E...
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MODIFICACIÓN DE CLIMA DE KOPPEN POR ENRIQUETA GARCÍA VER : http://www.ccpy.gob.mx/pdf/Regional/escenarios-cambio-climatico/tipos_climas...
